БиологияЭкологические стратегии растений
История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.
В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих
организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к
животным организмам.
Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и
поддержание потомства.
К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это
наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной
плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).
Свойства К- и R-стратегий у животных.
|R-стратегия |К-стратегия |
|Характерно быстрое развитие особей|Характерно медленное развитие |
| |особей |
|Высокая плодовитость |Низкая плодовитость |
|Мелкие размеры особей |Крупные размеры особей |
|Короткая продолжительность жизни |Значительная продолжительность |
| |жизни |
|Более ранние акты размножения |Позднее размножение |
|Все признаки направлены на более |Все признаки направлены на болнн |
|высокую продуктивность |эффективное использование ресурсов|
|Характерна для катастрофических |Наиболее эффективна в конкурентной|
|изменений среды, при заселении |среде. |
|незаполненных биотопов. | |
Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и
применительно к растительным организмам. ( 20 ).
Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к
растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.),
назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».
Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность
приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими
организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».
( 10 )
Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в
сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все
виды на « капиталистов» и «пролетариев».
Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной
критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя
ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам»
свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность,
нетерпимость к затенению и т.д.
Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского,
опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые
назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам,
верблюдам и шакалам.
Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений
и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского,
заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-
толерантов и рудералов.
Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р.
Уиттекером и Т.А. Работновым. ( 11 )
Основные системы эколого-ценотических стратегий.
Система Э. Пианки.
Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии,
включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по
соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на
процессы размножения).
К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная
часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе-
основной статьей расхода энергии является размножение.
Система явилась результатом развития представлений, которые были
сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э.
Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в
результате реализации двух типов отбора.
Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое
распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или
папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии
изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее
выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор
ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития
женского заростка.
К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды,
обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью,
приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики
с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В
сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения
сукцессионной стадии к климаксу.
r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания,
характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит
или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими
растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже -
кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не
играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.
Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она
полностью соответствует континуальному восприятию типов.
Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий,
подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние
варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г.,
стр. 138 ). ( 13 )
Система Р. Уиттекера.
Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые
буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания
численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,
соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,
означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности,
которая не способна обеспечить выживание популяции.
К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых,
за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с
помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других
взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций
существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является
колебания вокруг уровня К.
Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими
флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают
лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо
адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к
неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.
Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего
предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою
численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию
механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения
может быть или не быть высокой.
Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в
то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.
Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и
r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под
действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся
вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.
Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного
цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение
здесь больше. Это является следствием r-отбора.
Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники
относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой
семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также
некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном
состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)
Система Раменского-Грайма.
Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три
«ценобиотических типа».
Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется
способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых
ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.
Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к
перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.
Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к
стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к
быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их
смыкании также легко вытесняются. ( 13 )
В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38
гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан
сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и
выделены экологические и фитоценотические патиенты.
Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет
экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых
субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.
Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.
Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически
оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов
жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них
обычно не совпадают. ( 6 )
Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в
многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа
эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс
толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).
Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к
заключению, что в природе реально существует множество видов с различными
комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к
одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости
выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.
Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая
соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно
сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,
длительности жизни и др.
В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S
стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за
исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,
мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.
Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
Относительная оценка:
Ik - конкурентоспособности
Is – стресс толерантности
Id – реакции на нарушения
Виды:
K - конкурентные
S – стресс толерантные
R – рудеральные ( 2 )
В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и
все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих
переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )
Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.
Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.
|Система типов |тип |
|эколого-ценотических стратегий:| |
|Пианка | K : |
| |r |
|Раменский-Грайм | |
| |S : K : R|
|Уиттекер | |
|
